Система дыхания. При развитии кислородного голодания, возникающего в результате снижения парциального давления рО2 во вдыхаемом воздухе. Кислородная катастрофа Причины кислородной катастрофы

Вариант 1
1. Всю совокупность химических реакций в клетке называют
1) фотосинтез 3) брожение
2) хемосинтез 4) метаболизм
2. Фотосинтез, в отличие от биосинтеза белка, происходит в клетках
1) любого организма
2) содержащих хлоропласты
3) содержащих лизосомы
4) содержащих митохондрии
3. Значение энергетического обмена в клеточном метаболизме состоит в том, что он обеспечивает
реакции синтеза
1) молекул АТФ
2) органических веществ
3) ферментов
4) минеральных веществ
4. В результате кислородного этапа энергетического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) глюкозы
3) АТФ, СО2, Н2О
4) ферментов
5. Все живые организмы в процессе жизнедеятельности используют энергию, которая запасается в
органических веществах, созданных из неорганических
1) животными
2) грибами
3) растениями
4) вирусами
6. В процессе фотосинтеза растения
1) обеспечивают себя органическими веществами
2) окисляют сложные органические вещества до более простых
3) поглощают минеральные вещества корнями из почвы
4) расходуют энергию органических веществ
7. Переход электронов на более высокий энергетический уровень происходит в световую фазу
фотосинтеза в молекулах
1) хлорофилла
2) воды
3) углекислого газа
4) глюкозы
8. Особенности обмена веществ у растений по сравнению с животными состоят в том, что в их клетках
происходит
1) хемосинтез
2) энергетический обмен
3) фотосинтез
4) биосинтез белка
9. Реакции биосинтеза белка, в которой последовательность триплетов в и­РНК обеспечивает
последовательность аминокислот в молекулах белка называют
1) гидролитическими.
2) матричными
3) ферментативными
4) окислительными
10. Расщепление глюкозы в клетке на бескислородном этапе энергетического обмена происходит в
1) лизосомах
2) цитоплазме
3) ЭПС

4) митохондриях
3) геном
4) генотипом
11. Какие органические вещества входят в состав хромосом?
1) белок и ДНК
2) АТФ и т­РНК
3) АТФ и глюкоза
4) РНК и липиды
12. Три рядом расположенных нуклеотида в молекуле ДНК, кодирующих одну аминокислоту,
называют
1) триплнтом
2) генетическим кодом
13. Белок состоит из 50 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов в гене (одна цепь), которым
закодирована первичная структура этого белка?
1) 50 2) 100 3) 150 4) 250
14. Функциональная единица генетического кода ­
1) нуклеотид
2) триплет
3) аминокислота
4) т­РНК
15. Антикодону ААУ на т­РНК соответствует триплет ДНК
1) ТТА 2) ААТ 3) ААА 4) ТТТ
Часть В
В1. Выберите три верных ответа.
Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?
А) образование молекул кислорода в результате разложения воды;
Б) окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды;
В) синтез молекул АТФ;
Г) расщепление биополимеров до мономеров;
Д) расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты;
Е) образование атомов водорода за счет отнятия электронов от молекулы воды хлорофиллом.
В2.Установите соответствие между процессами, характерными для фотосинтеза и энергетического
обмена, и видами обмена веществ.
Процессы: Виды обмена:
1) поглощение света; А) энергетический обмен
2) окисление пировиноградной кислоты; Б) фотосинтез
3) выделение углекислого газа и воды;
4) синтез молекул АТФ за счет химической энергии;
5) синтез молекул АТФ за счет энергии света;
6) синтез углеводов из углекислого газа и воды.
1
2
3
4
5
6
В3. Установите последовательность процессов биосинтеза белка в клетке:
А) синтез и­РНК на ДНК;
Б) присоединение аминокислот к т­РНК;
В) доставка аминокислот к рибосоме;
Г) перемещение и­РНК из ядра к рибосоме;
Д) нанизывание рибосом на и­РНК;
Е) присоединение двух молекул т­РНК с аминокислотой к и­РНК;
Ж) взаимодействие аминокислот, присоединенных к и­РНК, образование пептидной связи.
Часть С
С1. Дайте краткий свободный ответ (1­2 предложения).
В чем состоит роль ДНК в биосинтезе белка?
С2. Дайте полный развернутый ответ.
Какие процессы происходят на подготовительном этапе энергетического обмена?

С3. Решите задачу:
Фрагмент кодирующей цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов:
…­ГТГ – ТАТ – ГГА – АГТ ­…
Определите последовательность нуклеотидов на и­РНК, антикодоны соответствующие т­РНК и
аминокислоты во фрагменте молекулы белка, используя таблицу генетического кода.
ТЕМА «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ»
Вариант 2
Часть А Задания с выбором одного ответа.
1. Обмен веществ между клетками и окружающей средой регулируются
1) плазматической мембраной
2) ЭПС
3) ядерной оболочкой
4) цитоплазмой
2. Хлорофилл в хлоропластах растительных клеток
1) осуществляет связь между органоидами
2) ускоряет реакции энергетического обмена
3) поглощает энергию света в процессе фотосинтеза
4) осуществляет окисление органических веществ в процессе диссимиляции
3. Липиды окисляются в результате процесса
1) энергетического обмена
2) пластического обмена
3) фотосинтеза
4) хемосинтеза
4. При расщеплении одной молекулы глюкозы две молекулы АТФ синтезируются на этапе
1) подготовительном
2) гликолиза
3) кислородном
4) при поступлении веществ в клетку
5. Совокупность реакций синтеза органических веществ из неорганических с использованием энергии
солнечного света называют
1) хемосинтезом
2) фотосинтезом
3) брожением
4) гликолизом.
6. Конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена
1) углекислый газ и вода
2) глюкоза, аминокислоты, глицерин, жирные кислоты
3) белки, жиры
4) АДФ, АТФ
7. Электроны молекулы хлорофилла поднимаются на более высокий энергетический уровень под
воздействием энергии света в процессе
1) фагоцитоза
2) синтеза белка
3) фотосинтеза
4) хемосинтез
8. Углекислый газ используется в качестве источника углерода в процессе
1) синтеза липидов
2) синтеза нуклеиновых кислот
3) фотосинтеза
4) синтеза белка
9. Фотосинтез в отличие от биосинтеза белка происходит в
1) любых клетках организма
2) клетках, содержащих хлоропласты
3) клетках, содержащих лизосомы

4) клетках, содержащих митохондрии
10. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе
1) окисления органических веществ
2) биосинтеза белков
3) синтеза липидов
4) синтеза нуклеиновых кислот
3) белок
4) нет верного ответа
3) АТФ
4) неорганических веществ
11. В состав хромосом НЕ входит
1) ДНК
2) АТФ
12. В процессе пластического обмена в клетках происходит синтез молекул
1) белков
2) воды
13. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации:
1) ген – и­РНК – белок – свойство ­ признак
2) признак – белок – и­РНК – ген ­ ДНК
3) и­РНК – ген – белок – признак ­ свойство
4) ген – признак ­ свойство
14. Генетический код определяет принцип записи информации о
1) последовательности аминокислот в молекуле белка
2) транспорте и­РНК в клетке
3) расположении глюкозы в молекуле крахмала
4) числе рибосом на ЭПС
15. Антикодону УГЦ на т­РНК соответствует триплет на ДНК
1) ТГЦ 2) АГЦ 3) ТЦГ 4) АЦГ
Часть В
В­1: Выберите три верных ответа.
В темновую фазу фотосинтеза происходит:
А) фотолиз воды;
Б) восстановление углекислого газа до глюкозы;
В) синтез молекул АТФ за счет энергии Солнца;
Г) соединение водорода с переносчиком НАДФ+;
Д) использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов;
Е) образование молекул крахмала из глюкозы.
В­2: Установите соответствие между этапами энергетического обмена и особенностями их
протекания:
Этапы энергетического обмена: А) Бескислородный
Б) Кислородный
Особенности протекания процесса:
1) исходное вещество, участвующее в процессе, ­ глюкоза;
2) исходное вещество, участвующее в процессе, ­ трехуглеродная органическая кислота;
3) конечные продукты процесса – трехуглеродная органическая кислота, вода, АТФ;
4) конечные продукты процесса – углекислый газ, вода, АТФ;
5) образуется две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы;
6) образуется 36 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.
1
3
4
2
5
6
В­3: Установите последовательность процессов фотосинтеза:
А) возбуждение хлорофилла;
Б) синтез глюкозы;
В) соединение электронов с НАДФ+ и Н+;
Г) фиксация углекислого газа;

Д) фотолиз воды.
Часть С
С­1. Задание с кратким свободным ответом (одно ­ два предложения).
Какова роль т­РНК в процессе биосинтеза белка?
С­2. Задание с полным развернутым ответом.
Какие структуры и вещества принимают участие в темновых реакциях фотосинтеза?
С­3. Решите задачу:
Фрагмент кодирующей цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов
…­ЦЦГ­ААТ­ТГА­ГТА­… Определите последовательность нуклеотидов на и­РНК, антикодоны,
соответствующие т­РНК и аминокислоты во фрагменте молекулы белка, используя таблицу
генетического кода.
ОТВЕТЫ ПО ТЕМЕ «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ»
Вариант 1
Часть А
1
4
2
2
3
1
4
3
5
3
Часть В
В­1: А В Е
В­2:
1
Б
2
А
6
1
3
А
7
1
8
3
9
2
10
2
11
1
12
1
13
3
14
2
15
2
4
А
5
Б
6
Б
В­3: А Г Д Б В Е Ж
Часть С
С­1: Роль ДНК в биосинтезе белка в том, что в ДНК закодирована информация о первичной структуре
белка, то есть о последовательности аминокислот в полипептидной цепи (2 балла)
С­2: Сложные органические вещества пищи под действием ферментов разлагаются в клетках
пищеварительного тракта до более простых: белки – до аминокислот, сложные углеводы – до
глюкозы, жиры – до жирных кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. При этом
энергии выделяется очень мало и она вся рассеивается в виде тепла (3 балла)
С­3: ДНК: …­Г Т Г­ТАТ­ Г ГА­ АГТ­…
и –РНК: …­ЦАЦ­АУА­ЦЦУ­ УЦА­…
антикодоны т­РНК: ГУГ, УАУ, ГГА, АГУ
аминокислоты: Гис – иле – про – сер (3 балла)
Вариант 2
Часть А
1
1
2
3
3
1
4
2
5
2
Часть В
В­1: Б Д Е
В­2:
1
А
2
Б
В­3: А Д В Г Б
Часть С
6
2
3
А
7
3
8
3
9
2
10
1
11
2
12
1
13
1
14
1
15
1
4
Б
5
А
6
Б

С­1: Роль т­РНК в биосинтезе белка в том, что т­РНК присоединяет аминокислоты по принципу
комплементарности и переносит к месту синтеза белка, то есть к рибосомам (2 балла)
С­2: Темновые реакции фотосинтеза происходят в строме хлоропластов. Это реакции фиксации
углерода, то есть из углекислого газа в результате сложных ферментативных реакций образуется
глюкоза, а затем крахмал. На эти реакции тратится энергия АТФ и атомы водорода, образованные в
световой фазе.
С­3: ДНК: …­ ЦЦГ – ААТ – ТГА – ГТА ­…
и­РНК: …­ГГЦ ­ УУА –АЦУ –ЦАУ­…
т­РНК: ЦЦГ, ААУ, УГА, ГУА.
Аминокислоты: гли – лей – тре – гис
Критерии оценки:
Часть А 1балл за ответ, итого 15 баллов
Часть В 2 балла за ответ, итого 6 баллов
Часть С С1 – 1 балл, С2 – 3 балла, С3 – 3 балла
Итого 28 баллов
«5» ­ 24 – 28 баллов «4» ­ 19 – 23 балла «3» ­ 14 – 18 баллов

Накопление O 2 в атмосфере Земли:
1 . (3,85-2,45 млрд лет назад) - O 2 не производился
2 . (2,45-1,85 млрд лет назад) O 2 производился, но поглощался океаном и породами морского дна
3 . (1,85-0,85 млрд лет назад) O 2 выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4 . (0,85-0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается накопление O 2 в атмосфере
5 . (0,54 млрд лет назад - по настоящее время) современный период, содержание O 2 в атмосфере стабилизировалось

Кислородная катастрофа (кислородная революция) - глобальное изменение состава атмосферы Земли , произошедшее в самом начале протерозоя , около 2,4 млрд лет назад (период сидерий). Результатом Кислородной катастрофы стало появление в составе атмосферы свободного кислорода и изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.

Первичный состав атмосферы

Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако считается общепризнанным, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу её составляли углекислый газ , сероводород , аммиак , метан . В пользу этого свидетельствуют:

• неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита);
• отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
• изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы, состав других небесных тел).

Причины кислородной катастрофы

Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Появившись в самом начале существования биосферы, фотосинтезирующие архебактерии вырабатывали кислород, который практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворённых соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.

Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.

Последствия кислородной катастрофы

Биосфера

Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной , неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными , ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «биосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана , существенно расширившего границы биосферы и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным) кислородного дыхания.

Литосфера

В результате кислородной катастрофы практически все метаморфические и осадочные породы , составляющие большую часть земной коры, являются окисленными.

Атмосфера

В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась её химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект . Как следствие, планета вступила в эпоху

Организмы, которые могут жить лишь в среде, содержащей кислород, называют аэробами (от греч. aer — воздух и bios — жизнь). В их клетках проходят три стадии энергетического обмена, а АТФ синтезируется в основном на кислородной стадии. Органические вещества в клетках аэробов окисляются с участием кислорода до конечных продуктов дыхания — СО 2 и Н 2 О, которые выделяются в окружающую среду. Человек, все растения, почти все животные, большинство грибов и бактерий — аэробы.
Гликолиз происходит в клетках и аэробов, и анаэробов. Далее в клетках аэробов ПВК, НАД Н поступают в , где наступает третья стадия энергетического обмена — кислородная , названная так за участие кислорода в окислении органических веществ.

* Кислородная стадия сопровождается освобождением энергии. Так, при расщеплении одной грамм-молекулы глюкозы освобождается 635 000 кал. Если бы вся энергия освобождалась сразу, клетка погибла бы от перегрева. Этого не происходит, потому что энергия освобождается поэтапно, небольшими порциями, в ходе последовательных ферментативных реакций.

Реакции кислородной стадии можно разделить на три группы:

1. Молекулы ПВК в результате многочисленных реакций с участием ферментов окисляются до углекислого газа и воды. При этом от молекулы ПВК отщепляются атомы водорода, которые передаются НАД + с образованием НАД Н. Восстановленная молекула НАД Н доставляет атомы водорода в дыхательную цепь и вновь превращается в НАД + .
2. Атомы водорода в дыхательной цепи отдают электроны и окисляются до Н + . Дыхательная цепь состоит из комплекса разнообразных белков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Перемещаясь от одного белка к другому, электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и при этом отдают энергию, идущую на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты (Ф). В результате кислородного этапа при окислении двух молекул ПВК образуется 36 молекул АТФ.
3. В конце дыхательной цепи электроны соединяются с молекулярным кислородом и двумя протонами H + , в результат cc8 е образуется молекула воды.

Таким образом, энергия, освобождающаяся при окислении водорода, используется для синтеза АТФ из АДФ. В результате энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы в клетке синтезируется 38 молекул АТФ и, таким образом, сберегается около 55% освобождающейся энергии. Остальные 45% выделяющейся при расщеплении энергии рассеиваются в виде тепла (КПД паровых машин составляет всего 12-15%).

* Какова роль кислорода в энергетическом обмене? После восстановления НАД + — вещества-переносчика атомов водорода — до НАД Н оно уже не способно больше соединяться с водородом. В то же время содержание HAД + в клетке невелико. Если бы не происходило постоянного окисления НАД Н, реакции могли бы приостановиться. Таким образом, кислород необходим как акцептор электронов для окисления НАД Н до НАД + .

Следующий этап энергетического обмена, идущий за гликолизом, — клеточное дыхание , или, как его еще называют, биологическое окисление. Это кислородный этап окисления органических соединений. Если рассматривать дыхание в широком смысле слова, то это процесс поглощения живыми организмами кислорода (О 2) из окружающей среды и выделения ими углекислого газа (СО 2). Этот процесс необходим для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание может быть внешним дыханием и тканевым или клеточным. Что такое внешнее дыхание понятно из названия. Так называют процесс газообмена между живым организмом и окружающей его средой. Тканевое или клеточное дыхание (еще называют биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций. В результате этих реакций сложные органические вещества окисляются кислородом до углекислого газа, при этом освобождается энергия, запасаемая клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большей части аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО 2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая была образована в процессе гликолиза. Таким образом, гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В процессе этой реакции от пирувата отрывается СО2 и образуется двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал). Этот двухуглеродный остаток присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов — кофермента А — с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА ). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. В дальнейшем окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса , а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий . В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в цикле Кребса сходятся пути окисления и углеводов, и жиров, и белков.

(также его называют цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, полученный от ацетил-КоА, полностью окисляется до 2-х молекул СО2 с образованием 3-х молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса также, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.

На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО 2 и 2 атома Н + , в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО 2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Ф н. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН 2 , фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.

Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:

Ацетил-КоА +3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н +3Н 2 О —> 2СО 2 + 3НАДН + 3Н + + ФАДН 2 + ГТФ + КоА

Энергия, освобождаемая при окислении ацетил-КоА, запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и 4-х молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН 2),
которые могут или использоваться в различных процессах биосинтеза, или окисляться. Дальнейшее их окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, которая локализована во внутренней митохондриальной мембране. При окислении НАДН в дыхательной цепи митохондрий происходит отрыв от него электронов, и их перенос на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н +). Окончательным акцептором этих электронов является О 2 , который соединяется с ионами Н + , находящимися в матриксе, с образованием Н 2 О. Электроны, отобранные от НАДН, передаются в дыхательной цепи от одного переносчика к другому, при этом они теряют свой восстановительный потенциал. Часть энергии, выделяемой при этом, рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Разность концентраций протонов получается в результате того, что при переносе электронов от НАДН к кислороду происходит «перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

«Перекачивание» протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н + в межмембранном пространстве намного выше их концентрации в матриксе, это создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий является для них непроницаемой, т.е. можно сказать, что она работает как плотина гидроэлектростанции, удерживающая воду в водохранилище. Энергия данного градиента используется ферментом АТФ-синтетазой , переносящим в матрикс ионы Н + и синтезирующим АТФ из АДФ и Ф н.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н + по градиенту концентрации, следовательно за счет окисления 1 молекулы НАДН может быть синтезировано 3 молекулы АТФ, а при окислении 1 молекулы ФАДН 2 – 2 молекулы АТФ.

Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием , подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа CO2 и воды H2O образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. 1) при образовании одной молекулы пирувата в процессе гликолизе восстанавливается молекула НАДН, окисление которого в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. 2) в процессе декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА будет восстановлена еще 1 молекула НАДН (т.е. это 3 молекулы АТФ). 3) в цикле Кребса образуются 3 молекулы НАДН (это будет 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Т.е., при полном окислении образовавшейся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата получается 18 молекул АТФ, а 2-х – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом того, что в процессе гликолиза образовались 2 молекулы АТФ, полный энергетический выход при окислении глюкозы до углекислого газа (CO2) и воды (H2O) в процессе клеточного дыхания, будет составлять 38 молекул АТФ .

Полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ

Итоговое уравнение данного процесса будет выглядеть следующим образом:

С 6 H 12 O 6 + 6О 2 + 38АДФ + 38Ф н —> 6CO 2 + 6H2O + 38АТФ

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от конкретных условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная часть энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ .

Продукты, возникшие в результате гликолиза, содержат еще большой запас химической, энергии, которая может быть освобождена и использована организмом при полном окислении продуктов анаэробной фазы. Это могут осуществлять только аэробные организмы, у которые гликолиз является первым, этапом энергетических превращений.

Стадия кислородного расщепления, как и гликолиз представляет собой последовательность ферментативных реакций, но сосредоточенных в специализированных энергетических органеллах клетки - митохондрий. Дыхание - высокоупорядоченный, каскадный и экономичный процесс высвобождения химической энергии и преобразования ее в энергию макроэргических связей АТФ.

Основная часть происходящей: в клетке работы - химической, механической, энергетической или осмотической - выполняется за счет свободной энергии, поставляемой в доступной форме реакциями окисления - восстановления, образующими в совокупности циклический процесс превращений органических кислот - цикл Кребса, начало которому дают конечные продукты анаэробного этапа дыхания. Главенствующую роль в реакциях ступенчатого окисления исходных продуктов играют С 4 – и С 6 -органические кислоты - лимонная и близкие к ней ди- и трикарбоновые кислоты. Сущность превращений состоит в ступенчатом декарбоксилировании и дегидрировании пировиноградной кислоты - продукта анаэробного этапа дыхания, происходящих в три стадии.

Первая стадия. Окислительное декарбоксилирование пирувата с участием коэнзима А(КоА) - соединения высокой каталитической активности, производного аденина, и окисленной формы НАД +

В результате этой реакции образуется активный адетил-КоА, содержащий высокоэнергетическую тиоэфирную связь, гидролиз которой обеспечивает энергией начальную реакцию второй стадии, отщепляется первая молекула СО 2 и восстанавливается НАД.

Вторая стадия. Образованный ацетил-КоА присоединяется к четырехуглеродной акцепторной молекуле - щавелево-уксусной кислоте - с образованием шестиуглеродного соединения - лимонной кислоты, начиная цикл реакций (цикл Кребса), осуществляющихся в матриксе митохондрий. В результате дальнейших реакций происходят последующее декарбоксилирование на этапе щавелево-янтарной и кетоглутаровой кислот, восстановление электронами, отщепленными НАД и ФАД от субстратов цикла, и регенерация щавелево-уксусной кислоты. Происходит замыкание цикла. Молекула пирувата превратилась в три молекулы СО 2 и образовалось 5 пар ионов водорода и электронов, восстанавливающих коферменты (рис, 68).

Важно отметить, что на одном из этапов цикла (перед образованием янтарной кислоты) образуется активный сукцинил-КоА, превращение которого в янтарную кислоту сопровождается выделением энергий, достаточной для образования макроэргической связи АТФ. Такой тип образования АТФ называется субстратным фосфорилированием.

Третья стадия. Окисление субстратов в цикле Кребса сопровождается- одновременным восстановлением НАД и ФАД. Для регенерации (окисления) этих восстановленных коферментов с целью их участия в новых превращениях субстрата нужен кислород. Он поглощается клеткой и поставляется в митохондрии. В дальнейшей серии реакций богатые энергией восстановленные НАД и ФАД передают свои электроны в электронно-транспортную цепь, представляющую собой мультиферментный комплекс, находящийся на внутренней поверхности митохондриальных мембран.

Движущей силой в дыхательной цепи является разность окислительно-восстановительных потенциалов ее компонентов. В начале цепи расположен НАД, у которого наибольшая отрицательная величина окислительно-восстановительного потенциала (-0,32В), а в конце цепи - кислород (+0,82 В). Остальные переносчики расположены в порядке последовательного повышения потенциала, что и создает конвейер транспорта электронов и протонов. На каждом из этапов переноса электроны попадают на все более низкий энергетический уровень до тех пор, пока не будут присоединены кислородом, восстанавливающимся в результате этого до воды. Роль необходимого для живых организмов кислорода и состоит именно в том, чтобы присоединять электроны, отщепляемые при превращениях дыхательных субстратов.

Многозвенная цепь переноса электронов (дыхательная цепь) осуществляет ступенчатое окисление субстратов путем отрыва от них протонов и переноса электронов по дыхательной цепи к молекуле кислорода на конечном участке. Дыхательная цепь напоминает каскадное устройство, поставляющее клетке свободную энергию удобными для нее порциями. В процессе такого каскадного передвижения электрона по цепи переносчиков на трех этапах (рис. 69) происходит превращение энергии окисления в энергию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Осуществляется процесс окислительного фосфорилираеания.

Энергетический баланс дыхательного процесса. Процесс дыхания представляет собой сложный многоэтапный процесс, начало которому

дают реакции анаэробного расщепления дыхательного материала до более простых, но богатых энергией соединений типа пировиноградной кислоты (гликолиз), и собственно дыхание - реакции биологического окисления с участием кислорода воздуха. Каждая молекула пирувата, образованная в результате гликолитического расщепления и используемая для дальнейшего окисления, дает шесть пар электронов. При этом пара электронов после прохождения блока дыхательных реакций, включающих электронно-транспортную цепь, дает начало трем молекулам АТФ.

Последовательность реакций и процессов образования АТФ:

1. На гликолитическом этапе молекула глюкозы дает 2 молекулы АТФ. При этом окисление фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты дает 2 молекулы восстановленного кофермента НАД Н, которые при последующем прохождении через дыхательную цепь образуют уже 6 молекул АТФ (по 3 на каждую молекулу НАД Н)

2+6 молекул АТФ.

II . 1. В аэробной фазе дыхания при окислении пирувата до СО 2 образуется 4 молекулы НАД Н. При их окислении в дыхательной цепи образуется 12 молей АТФ

12 молекул АТФ.

2. В цикле Кребса происходит восстановление 1 молекулы ФАД∙Н, энергетический эквивалент которого равен 2 молекулам АТФ

2 молекулы АТФ.

3. При окислении кетоглутаровой кислоты до янтарной происходит субстратное фосфорилирование, энергия которого равнозначна образованию 1 моля АТФ .

1 молекула АТФ.

Всего за аэробную фазу окисления 1 молекулы пирувата образуется

15 молекул АТФ.

В связи с тем что из молекулы глюкозы при гликолизе образуется две молекулы пирувата, количество АТФ после окисления равно

30 молекулам АТФ.

Добавив 12 молекулы АТФ анаэробной фазы и 6 молекул АТФ от окисления НАД ∙Н гликолитического этапа, +6 получим

38 молекул АТФ.

В 38 молях АТФ аккумулировано 1162,8 кДж. Энергетическая емкость молекулы глюкозы составляет 2824 кДж. Отсюда КПД процесса использования глюкозы в дыхании составляет более 40 %.

— Источник—

Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.

Post Views: 34